新疆天山北坡荒漠草原碳通量特征及其对环境因子的响应

　　摘要：荒漠草原是天山北坡广泛分布的草地类型，对天山北坡草地生态系统碳收支具有重要的调节作用。为阐明天山北坡荒漠草原生态系统碳通量变化特征及环境因子对碳通量的影响，以新疆天山北坡荒漠草原为研究对象，利用微气象观测系统和 LI-840 CO2/H2O 红外分析仪获得连续观测数据，定量分析了荒漠草原碳通量的变化特征及其影响因子。结果表明：天山北坡荒漠草原植被净生态系统碳交换速率在日尺度上呈倒“U”型曲线;在季节尺度上，6、7、8 月表现为碳汇，9、10 月表现为碳源;6-10 月荒漠草原总固碳量为 15. 50 g C·m-2，8 月固碳量最高为 23. 03 g C·m-2;生态系统呼吸速率日变化呈“单峰”曲线;在季节尺度上，碳排放呈现先增加后降低趋势，7 月碳排放量最高128. 42 g C·m-2，10 月荒漠草原生态系统碳通量日变化不明显。光合有效辐射是影响日间净生态系统碳交换速率的主导因子，二者符合直角双曲线模型，日间净生态系统碳交换速率随光合有效辐射增大而减小;生态系统呼吸速率与 5 cm 土壤温度关系符合 Van，t Hoff 模型，温度敏感性系数 Q10为 1. 69;最适土壤含水量是 0. 16 m3·m-3，土壤含水量过高或过低均会对荒漠草原生态系统呼吸速率产生抑制作用。

　　关键词：碳通量;生态系统呼吸速率;荒漠草原;环境因子

　　陆地生态系统碳循环在全球碳循环研究中有重要意义[1]，草地生态系统是陆地生态系统中最重要、分布最广的生态系统类型之一[2]。草地碳储量在全球陆地生态系统中仅次于森林[3]，其碳储量高达 308 Pg C，在陆地生态系统碳循环中承担着重要角色，在维持生态系统结构稳定方面具有关键作用[4]。目前，草地生态系统碳通量各组分季节性变化特征及其与环境因子间关系的研究已受到广泛关注[5]。

　　涡度相关法可以长期测算生态系统碳通量[6]，是目前最常用的碳通量观测方法，但是与样地实测数据相比较，使用涡度相关法观测的夜间碳通量总体是偏低的[7]，由此导致对生态系统呼吸速率(ecosystem respiration，ER)的估算可能偏低[8]，而箱式法可以直接测量生态系统呼吸速率，很好的避免这一问题。目前，我国碳通量研究主要集中于农田和森林生态系统[9]，对草地生态系统碳通量的研究大多集中在典型草原、高寒草原等[10]。

　　然而，由于天山北坡缺乏长期的草地碳通量观测站，目前为止在该区域荒漠草原碳通量的准确估算还存在较大的不确定性。中国草地资源丰富，拥有各类天然草地 394. 93×104 km2，约占陆地国土面积的 41%，是全球草地生态系统的重要组成部分[11]。

　　新疆天然草地资源丰富，面积辽阔，天山山区草地植被具有明显的垂直和水平地带性分布规律[12]，天山北坡分布有山地荒漠、山地荒漠草原、山地草原、山地草甸草原、山地草甸及高寒草甸草地等多种草地类型，各具代表性的草地承担着维护生态和保护生物多样性的功能，是荒漠绿洲持续利用的天然绿色屏障[13]。随着全球气候变化和区域人类活动、土地利用等因素的干扰，对天山北坡草地生态系统碳循环过程产生了深远的影响。荒漠草原占新疆可利用草地面积的 33. 5%[14]，是新疆重要的春秋牧场，但由于近年来超载放牧、持续放牧，导致荒漠草原退化严重，生态系统稳定性和恢复能力降低[15]，生态环境十分脆弱[16]，对人类活动和气候变化反应敏感[17]。

　　目前，对于天山北坡荒漠草原生态系统碳循环的研究主要集中于对草地土壤碳储量的研究[18-19]，而对天山北坡荒漠草原生态系统碳通量的变化特征及环境因素控制机制尚缺乏研究。选取新疆天山北坡山地荒漠草原为研究对象，采用静态箱式法对该地区的碳通量进行观测，旨在探明该地区荒漠草原碳通量的日变化和季节变化规律，分析荒漠草原碳吸收/排放变化特征及其环境驱动机制，为进一步准确评估新疆荒漠草原的碳汇功能区分布提供科学依据。

　　1 材料与方法

　　1. 1 研究区概况

　　研究区位于天山北坡山地荒漠草原，隶属于新疆乌鲁木齐县南山谢家沟(87°17'44″ E，43°31'11″ N)，海拔1742 m。属典型中温带大陆性气候，年平均气温 2~5 ℃，年平均降水 332 mm，降水主要集中在 5-10 月，年均蒸发量 1008 mm。该研究区植被主要以镰芒针茅(Stipa caucasica)、羊茅(Festuca ovina)为优势种，以博洛塔绢蒿(Seriphidium borotalense)、针茅(Stipa capillata)、草原苔草(Carex liparocarpos)等为伴生种，灌木以刺叶锦鸡儿(Caragana acanthophylla)为 主 ，植 被 覆 盖 度 30%，6-8 月 平 均 地 上 生 物 量 73. 6 g·m-2、地 下 生 物 量 1332. 3g·m-2。

　　1. 2 研究方法

　　1. 2. 1 微气象因子观测

　　研究区架设有 HOBO U30 微气象观测系统，主要监测指标包括风向、风速、光合有效 辐 射(photosynthetic active radiation，PAR)、太 阳 辐 射 、气 压 、降 水 量(precipitation，P)、土 壤 温 度(soiltemperature，Ts)、土壤含水量(soil water content，SWC)、空气温度(air temperature，Ta)、空气湿度(air humidity，RH)。通过数据采集器，每 30 min 自动记录数据平均值。

　　1. 2. 2 试验设计

　　选取天山北坡山地荒漠草原为研究对象，在研究区选择微生境差异较小、有代表性的区域，设置 3 个 10 m×10 m 的样地，3 个样地间距 5 m 以上。在每个 10 m×10 m 的样地内，选取 3 个 1 m×1 m 的小样方，并在每个样方内安装同化箱基座(内径 50 cm×50 cm)1 个，共 9 个同化箱基座，同化箱底座高 8 cm，入地下 5cm，地上部 3 cm，整个观测周期同化箱基座位置保持不变。采用 CO2/H2O 非色散红外气体分析仪(LI-840A，LICOR，USA)测定净生态系统碳交换速率(netecosystem carbon exchange，NEE)、生态系统呼吸速率。

　　静态箱(0. 5 m×0. 5 m× 0. 5 m)由透明有机玻璃构成，箱体内配有 2 个风扇，可使箱内气体充分混匀。测定前，先抬起静态箱，使箱内空气与周围气体混匀，测量时，将静态箱放置在同化箱基座上，保持整个箱子密闭状态，开始测定箱内气体浓度变化，设置每秒自动记录一次 CO2浓度值，记录 120 s 左右。

　　净生态系统碳交换速率测量结束后，抬起箱子使箱内气体与外界气体充分混匀，将静态箱放置在同化箱基座上，在箱子外盖上黑色不透光的布罩，开始测定箱内气体浓度变化，记录 120 s，用于测定生态系统呼吸速率。每个样方重复测定 3 次，在测定净生态系统碳交换速率和生态系统呼吸速率的同时，用手持气象站(Kestrel)记录对应时段内风速、气压、空气温度、空气湿度。2020 年生长季 6-10 月每月中旬(6 月 16 日、7 月 14 日、8 月 15 日、9 月 16 日、10 月 15 日)测定 1 次，每次监测时间为 1 个完整昼夜 24 h，于当日 10：00 开始，至次日 10：00 结束，日间测定间隔为 2 h，夜间测定间隔为 3 h。

　　2 结果与分析

　　2. 1 荒漠草原环境因子季节变化特征

　　2020 年生长季 6-10 月荒漠草原环境因子具有明显的季节变化特征，观测期内日均光合有效辐射在 62. 35~663. 59 µmol·m-2·s-1，月均光合有效辐射在 6 月最高，达到 466. 86 µmol·m-2·s-1，10 月最低为278. 22 µmol·m-2·s-1，受天气变化影响，光合有效辐射波动剧烈。

　　日均饱和水汽压差在 0. 36~1. 52 kPa 之间波动，呈先升高再降低趋势，8 月份饱和水汽压差高于其余月份。生长季总降水量为 192 mm，主要集中在 7 月(70mm)，降水频率(58 次)。土壤含水量在 0. 04~0. 17 m3·m-3之间波动，降水与 5 cm 土壤含水量有很强的响应关系。空气温度与 5 cm 土壤温度季节变化趋势相似，二者日均值变化范围分别为-1. 40~23. 34 ℃和 0. 91~25. 53 ℃，土壤温度明显高于空气温度，但升温时间滞后于空气温度。

　　2. 2 荒漠草原净生态系统

　　碳交换速率日变化特征荒漠草原 6-9 月净生态系统碳交换速率日变化均呈倒“U”型曲线，且有明显的日变化规律。净生态系统碳交换速率在白天 8：00 左右开始变为负值，此时生态系统由夜间的碳源转变为白天的碳汇，随着温度升高，光合有效辐射增强，10：00-12：00 碳吸收达到峰值，直至 19：00 左右净生态系统碳交换速率转变为正值，生态系统开始向大气中释放 CO2，荒漠草原从碳汇转变为碳源。荒漠草原 10 月进入生长季末期，随着气温下降、光合有效辐射降低，植物的光合作用和呼吸作用都很微弱，净生态系统碳交换速率日变化趋势变得十分平缓。

　　荒漠草原生态系统每日吸收 CO2开始时间以 8 月(8：00)最早，以 9 月(9：30)最晚，每日吸收 CO2结束时间以 9 月(14：00)最早，以 8 月(20：00)最晚。在整个生长季日变化过程中，净生态系统碳交换速率最低为-2. 16 µmol·m-2·s-1，出现在 8 月(10：00);净生态系统碳交换速率的最高为 3. 01 µmol·m-2·s-1，出现在7 月(22：00)。

　　2. 3 荒漠草原生态系统

　　呼吸速率日变化特征荒漠草原生长季生态系统呼吸速率日变化均呈“单峰”曲线，具有明显的季节变化规律。7 月生态系统呼吸速率日变化波动最大，最大值为 6. 92 µmol·m-2·s-1，最小值为 1. 71 µmol·m-2·s-1，日均值为 4. 12 µmol·m-2·s-1;10 月生态系统呼吸速率日变化波动最小，最大值为 0. 64 μmol·m-2·s-1，最小值 为 0. 02 μmol·m-2·s-1，日 均 值 为 0. 25 µmol·m-2·s-1。

　　不同月份生态系统呼吸速率峰值出现时间不同：7 月在 16：00 到达峰值，其他月份出现时间主要集中在14：00 左右。生态系统呼吸速率日变化随着时间推移，在 12：00-16：00 之间到达峰值之后开始下降，在6：00-8：00 之间生态系统呼吸速率最小。荒漠草原生态系统呼吸速率排序大小为 7>9>8>6>10 月。

　　2. 4 荒漠草原生态系统碳通量变化特征

　　6-8 月荒漠草原生态系统均表现为碳吸收，月累积净固碳量分别为 4. 15、4. 75、23. 03 gC·m-2，而 9、10 月 表 现 为 碳 排 放 ，累 积 碳 释 放 量 为13. 46、2. 97 g C·m-2;荒漠草原生态系统 6-10 月表现为微弱的碳汇，总固碳量为 15. 50 g C·m-2。生态系统呼吸碳排放量在 7. 92~128. 42 g C·m-2之间，7 月生态系统碳排放量最大，为 128. 42 g C·m-2;10 月碳排放量最少，为 7. 92 g C·m-2。生长季生态系统呼吸碳排放总体呈先增加后减小的趋势;总初级生产力(gross primary productivity，GPP)的 变 化 范 围 在4. 95~133. 17 g C·m-2之间，均值为 63. 50 g C·m-2。

　　3 讨论

　　3. 1 荒漠草原碳通量日变化特征

　　天山北坡荒漠草原生态系统 6-9 月净生态系统碳交换速率日变化呈倒“U”型曲线变化，日间表现为碳汇，夜间表现为碳源。10 月荒漠草原处于生长季末期，温度和光合有效辐射较低，导致净生态系统碳交换速率日变化趋于平缓，这与前人的大多数研究结果一致[24-26]。6、7、8 月荒漠草原植被处于生长旺盛期，光合作用较强，表现为碳吸收，9、10 月，荒漠草原植被覆盖度低，光合作用较弱，表现为碳排放。

　　荒漠草原净生态系统碳交换速率最大为 2. 16 µmol·m-2·s-1，低于云贵高原草地(3. 82 µmol·m-2·s-1)[24]、天山北坡草甸草原(7. 62 µmol·m-2·s-1)[27]、黄土高原半干旱区草地生态系统(7. 90 µmol·m-2·s-1)[28]，这是由于荒漠草原植被稀疏，覆盖度较低，并且长期过度放牧导致草地退化，使得该地区草地固碳能力较弱。荒漠草原生态系统呼吸速率日变化呈“单峰型”变化趋势，峰值出现在 14：00-16：00，且日间高于夜间，夜间生态系统呼吸速率维持在较低水平，这是由荒漠草原土壤温度日变化引起的。

　　孙学凯等[29]研究表明科尔沁沙质草地生态系统呼吸速率日变化为单峰曲线，生态系统呼吸速率峰值出现在 15：00;邢鹏飞等[30]研究表明晋北农牧交错带草地生态系统速率的日变化呈单峰型变化趋势，峰值出现在 13：00-16：00;李愈哲等[31]研究得出不同利用方式下锡林郭勒温性草原生态系统呼吸速率日变化表现出单峰变化趋势，本研究结果与之相似。生长季荒漠草原生态系统呼吸速率为 7>9>8>6>10 月，主要原因是 5 月荒漠草原开始进入返青期，生态系统呼吸速率较弱，7、8、9 月植被进入生长高峰期，适宜的水热条件促进了植物根系活动，使生态系统呼吸速率增大，10 月以后，植被进入生长季末期，生态系统呼吸速率逐渐减弱。

　　3. 2 荒漠草原碳通量的影响因子

　　通过冗余分析得出日间净生态系统碳交换速率主要影响因子是光合有效辐射，净生态系统碳交换速率与光合有效辐射符合直角双曲面模型，与前人相关研究结果一致[32-34]，光合有效辐射是影响荒漠草原日间净生态系统碳交换速率的主要环境因子。

　　光合有效辐射在 500 µmol·m-2·s-1以下时，净生态系统碳交换速率随光合有效辐射升高而迅速降低，光合有效辐射在 1200 µmol·m-2·s-1以上时，净生态系统碳交换速率随光合有效辐射变化程度逐渐减小，并接近饱和，这与大多数文献的研究结果一致[25，35]。本研究中，荒漠草原生态系统呼吸速率受温度和水分共同影响，生态系统呼吸速率与空气温度和 5 cm 土壤温度呈指数相关。研究表明，温度和水分都显著影响生态系统呼吸速率，但因水热条件的区域差异导致不同生态系统间呼吸速率存在较大的异质性[36-37]。

　　例如，在比较干旱的生态系统中，生态系统呼吸速率与温度呈指数关系，同时受土壤含水量的影响[38];也有研究表明土壤温度越低，生态系统呼吸速率越大[39];而在降水充足的草地生态系统中，增温可以促进生态系统呼吸速率[40]。Q10 值是评价生态系统呼吸速率对温度变化敏感程度的指标[41-42]，全球草地生态系统 Q10介于 1. 35~3. 48 之间[43]，通过分析得出，6-10 月荒漠草原土壤温度与生态系统呼吸速率 Q10值介于 1. 85~2. 71 之间，空气温度与生态系统呼吸速率 Q10值介于 2. 31~2. 82 之间，与全球草地生态系统呼吸 Q10相一致，Q10随着温度的升高而下降，这与许多试验结果相一致[44]。

　　通过冗余分析得出，土壤含水量是影响天山北坡荒漠草原生态系统呼吸速率的主要环境因子，6-9 月生态系统呼吸速率与土壤含水量呈显著正相关。胡毅等[27]研究表明，天山北坡草甸草原生态系统呼吸速率与土壤含水量呈指数相关关系;李成一等[45]分析表明，青藏高原高寒湿地生态系统呼吸速率与土壤含水量无相关关系;本研究中荒漠草原生态系统呼吸速率与土壤含水量呈二次函数关系，这可能是荒漠草原土壤含水量较低，土壤有机质含量较低，生态系统呼吸速率对水分变化极为敏感造成的。

　　4 结论

　　本研究通过分析天山北坡荒漠草原碳通量的变化特征及其与环境因子的相关关系，研究结论如下：1)天山北坡荒漠草原净生态系统碳交换速率日变化呈倒“U”型曲线，净生态系统碳吸收速率大小依次为 8>7>6>9>10月;生长季各月生态系统呼吸速率均呈单峰型曲线，生态系统碳排放量白天大于夜间;2)荒漠草原生态系统生长季总固碳量为 15. 50 g C·m-2，表现为微弱的碳汇;6-8 月荒漠草原生态系统表现为碳汇，9-10 月表现为碳源;3)日间净生态系统碳交换速率与光合有效辐射之间符合直角双曲线模型;影响净生态系统碳交换速率日变化的主导因子是光合有效辐射，影响生态系统呼吸速率的主要因子是 5 cm 土壤含水量和空气温度。

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　　作者：郭文章，井长青*，邓小进，陈宸，赵苇康，侯志雄，王公鑫