河南连康山自然保护区香果树种群结构与分布格局研究

　　摘要：为研究河南南部大别山区香果树种群的结构及分布格局规律，采用典型样方法对河南连康山自然保护区香果树种群进行了调查。结果表明：(1)连康山香果树种群的年龄结构呈现一定程度的偏正态分布，且不同样地之间的种群结构存在一定差异。种群表现出幼龄个体数量偏少，中龄个体集中，大规格个体数量缺乏的共性特征，种群总体呈现衰退的趋势;(2)存活曲线接近于DeeveyⅠ型，种群Ⅰ、Ⅱ级的死亡率低，个体数量极少，但第Ⅵ和Ⅶ级的死亡率大，存活曲线呈现下凹和断点，个体存活数和生命期望在Ⅰ级后总体上随径级增大而减少，随径级增加呈现一定的波动变化，种群稳定性不良。利用负二项参数、扩散系数、扩散型指数、Cassie指标、丛生指数、平均拥挤度指数和聚块性指标等参数对种群的空间格局进行了分析，表明香果树种群的空间分布格局为集群分布，但不同样地种群的集群程度存在一定差异。连康山香果树种群总体上处于被排斥的劣势地位，栖息地生境恶劣，外界不利因素多，在生态系统中占据生态空间的能力较小，建议开展异地繁育和迁地保存，促进濒危种群的有效保护和健康延续。

　　关键词：连康山;香果树;种群结构;分布格局

　　香果树(Emmenopteryshenryi)为我国南方珍稀濒危保护植物之一，隶属于茜草科香果树属[1]。在我国，香果树主要分布在江西、福建、湖南、湖北、河南、四川、安徽与浙江等海拔400~1400山地，地处偏僻，多残余分布于土层浅薄、地势陡峭、立地条件较为恶劣的峡谷盆地、沟壑两缘或溪旁，成片资源较少。由于香果树资源稀少，濒临灭绝，1999年国家林业局、农业部发布的《国家重点保护野生植物名录第一批》将其列为国家Ⅱ级重点保护野生植物[2]。香果树树型直立高耸，花期灿烂，叶型美观，材质优良，是尚待开发的城市园林和经济用材树种。

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　　近年来，随着我国社会经济实力的日益提升，森林康养和森林旅游业发展迅速，给以香果树为代表的一批珍稀濒危植物资源带来一定的威胁，种群数量日益减少，生存空间趋于萎缩，迫切需要采取一定的人为抚育或辅助更新措施对天然种群进行保护。因此，了解当前我国现存香果树种质资源的现状，分析其种群结构与分布格局特征，以便有针对性地采取一定的人为抚育措施，提高所处森林群落的稳定性和生产力，促进香果树种群的世代繁衍和良性演替具有重要意义。目前，针对我国南方不同纬度带天然分布的香果树资源，国内学者开展了一系列调查，并取得一定研究成果。

　　曾庆昌等[3]对地处北回归线以北，中亚热带南岭山脉中段的广东连州田心自然保护区(25°07′44″，112°25′59″)香果树野生种群结构及生境特征进行了研究，表明该种群目前处于增长阶段，但结实大树较少，中树阶段的个体缺乏，自然更新困难，提出了开展人工繁殖和迁地保护建议;郭连金等[4]对武夷山区(27°33′~27°54′N,117°27′~117°51′E)的香果树种群结构和群落类型进行了研究，表明该区香果树种群基本属于衰退型，幼苗少，中树、大树，丰富，光强、土壤含水量、弱酸性土壤、土壤有机质、大气湿度、大气温度和适量的人为干扰对种群增长有利，建议在其天然分布区内采取适度间伐、砍灌、清理林下活地被物等措施，建立小面积林窗，营造对香果树幼苗发育有利的生境。

　　康华靖、陈子林等6]对浙江大盘山(28°57′05″~29°01′58″N，120°28′05″～120°33′40″E)香果树种群结构与分布格局进行了研究，表明大盘山香果树种群结构呈纺锤型，幼苗数量严重不足，种群趋于衰退，分布格局呈集群分布;彭晓丽等[7]对江苏溧阳新近发现的处香果树野生斑块种群进行了调查，表明香果树不同斑块种群结构存在一定的波动性，种群幼年阶段个体较丰富，总体趋于DeeveyⅡ型;张明月等[8]选取湖南大围山和八面山处典型的香果树群落进行研究，表明纬度和生境影响香果树种群的年龄结构和演替动态，大围山上游为衰退型种群，下游为稳定型种群，八面山则为增长型种群，岩石裸露度、郁闭度、群落内种群的生长状况和人为破坏程度是影响香果树种群生长趋势的因素。

　　综合文献，可以肯定的是地理纬度和生境特征的异同对香果树的种群结构及其分布特征产生重要的影响。截至目前，对地处我国北亚热带、纬度偏北、四季分明的河南连康山自然保护区香果树种群结构与动态研究尚未见研究报道。连康山自然保护区位于河南新县，是1982年经河南省人民政府批准建立的省级自然保护区。

　　2005年被国家林业局批准为国家级自然保护区，以白冠长尾雉(Syrmaticusreevesii)、东方白鹳(Ciconiaboyciana)、金雕(Aquilachrysaetos)、大别山五针松(Pinusdabeshanensis)、红豆杉(Taxuschinensis)、秤锤树(Sinojackiaxylocarpa)、天女花(Magnoliasieboldii)、香果树等珍稀濒危野生动植物种群及其栖息地，以及北亚热带森林生态系统为主要保护对象。香果树是连康山的重要保护树种之一，也是香果树的集中分布地之一[9]，并因此受到国内学者的关注。本文通过样方法对连康山自然保护区的香果树种群进行了调查，分析了该处香果树种群的结构和分布格局，以及种群更新演替特征，以期为该地香果树种群资源的结构调整和种群保护提供一定的参考依据。

　　1研究区概况

　　连康山自然保护区地处我国大别山北麓鄂豫两省交汇处。地理坐标为东经114°45′~114°55′，北纬31°31′~31°40′，总面积10580hm。地处亚热带北缘，属大陆性湿润季风气候，四季分明，雨量充沛，光照充足。年平均降水量1313.8m，日照时数1742.3，相对湿度77%，无霜期243.7d。

　　地带性土壤为山地黄棕壤，由于受山地小气候及地形地貌、植被的影响，形成了不同的土壤类型。主要土壤类型有种：黄棕壤土、石质土、粗骨土、水稻土[9]。充沛的水热条件为各种动植物生长创造了优越的生境条件。地带性植被为含有常绿成分的落叶阔叶林，在沟谷水湿条件较好的地段上，还分布有较大面积的次生常绿阔叶林[10]。2研究方法

　　2.1样地设置

　　2019年—10月对连康山自然保护区植被进行了较为全面的踏查，基本摸清了全区香果树资源的分布区域。2020年10—11月在该区老庙保护站周边选取分布集中、保存完好、有代表性的典型地段设置样地。考虑到种群沿溪谷分布的不规则，依据不同地段的小地形灵活设置了方形和带状两种不同类型的样地。

　　2.2样方调查

　　采用经典群落学相邻格子法[11]进行样方调查，将每样地平均细分为16个面积5m×5m的小样方，详细调查每个小样方内出现的所有乔木树种的胸径(DBH)、树高、冠幅，以及林下灌木层植物的种类、数量及盖度，并记录样方内草本植物种类、盖度及多度情况。乔木树种基部联体的无性系分株按同株统计个体数及胸高断面积。各样地组成群落种的数量指标的计算参见文献[12]。其中，乔木树种的重要值(相对密度相对频度相对显著度)/3;草灌木重要值(相对盖度相对高度)/2。

　　2.3种群结构分析

　　从生活型来看，香果树为我国珍贵阔叶大乔木，现存个体数量有限，用生长锥钻芯估测年龄会破坏树木，不宜采用。故借鉴文献资料的作法，采取空间代替时间，即用现状立木胸径的大小级代替年龄结构来分析种群结构和动态变化[13]。结合香果树天然个体的自然生长速度，并参考有关阔叶树种的龄级划分，本研究中立木大小级以5cm为分级间隔，按照个体DBH将大小级划分为13个等级，并用罗马字母表示。

　　即：Ⅰ级幼苗<0.33m>0.33m，胸径DBH<2.5cm;Ⅲ级小树DBH2.5~7.5cm;Ⅳ级中树DBH7.5～12.5cm;Ⅴ级大树DBH12.5~17.5cm;Ⅵ级大树DBH17.5～22.5cm;Ⅶ级大树DBH22.5～27.5cm;Ⅷ级大树DBH27.5～32.5cm;Ⅸ级大树DBH32.5～37.5cm;Ⅹ级大树DBH37.5～42.5cm;Ⅺ级大树DBH42.5～47.5cm;Ⅻ级大树DBH47.5～52.5cm;DBH>52.5cm为Ⅷ级。以野外样方调查的胸径数据统计各大小级的株数，以大小级比率为横坐标，大小级为纵坐标，绘制香果树种群的大小级结构。静态生命表的编制参考文献[14]。以各大小级的自然对数(ln)为横坐标，以现存种群个体数量的自然对数(ln)为纵坐标绘制香果树种群的存活曲线。

　　3香果树种群的龄级结构

　　龄级结构是种群的重要特征之一，种群龄级结构的分析是探索种群动态的有效方法，可以预测种群的未来[15]。不同样地之间香果树种群的群龄结构存在较大差异，说明生境不同对香果树的生存及更新影响较大。样地存在一个共同的特征，即Ⅰ、Ⅱ级幼苗缺乏，说明这几个样地中普遍存在香果树更新不良和幼苗生存率低的问题。从立地条件来看，这几处样地均是典型的溪谷地带，地表土壤平均厚度普遍不足25cm，岩石裸露率较高，树基多自石头狭缝中伸出，这样的立地环境即使每年保持有效的天然下种也无法保证种实能够生根发芽，限制了香果树更新幼苗的生存。

　　另外，这些样地还有一个共性特征就是普遍存在一定的龄级间断，龄级结构的规律性变化不明显，表现为种群结构缺乏完整性。样地是本保护区香果树分布最为集中的区域，海拔530m，尽管地表岩石较多，但地势开阔，地势较为平坦，光照条件好，母树天然下种后种子被水流冲走的距离不会太远，对香果树的自然更新较为有利。调查发现，该样方内株数达109株，且不同龄级林木的分布呈现偏锋变化，即Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ级林木最多，合计占比85.18%，但Ⅰ、Ⅱ级幼木偏少(1.85%)，部分龄级出现缺失(Ⅺ)。样地位居竹园下溪谷中段，立地条件偏好，尽管Ⅶ级木缺乏，但Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ级较多(62.86%)，Ⅰ、Ⅱ级林木偏少(2.86%)，表现为该样地内种群更新不良。

　　4结论与讨论

　　香果树是我国重要的珍稀濒危保护树种，而连康山是全国香果树资源分布较为集中的地区之一，是该地重要的保护对象。香果树种群的结构良好和健康演替对改善该区森林群落的结构和外貌，维持该区生物多样性，促进森林生态系统的稳定具有重要意义。从本研究结果来看，香果树种群的年龄结构呈现一定程度的偏态分布，表现出幼龄个体数量普遍偏少，中龄个体集中，大规格个体数量少的特征，表明该种群总体呈现衰退的趋势，这与江西武夷山[4，20]、浙江大盘山[56]、安徽天堂寨[21]等分布区香果树种群的研究结果相似，这也是我国香果树种群的共性特征。

　　但从种群个体组成来看，Ⅴ以上大树数量的绝对值更小，Ⅲ、Ⅳ级幼树集中，偏态分布更明显。从现场生境来看，香果树幼苗一般生于溪谷地带，地表土壤浅薄、岩石裸露，给种子发芽和幼苗生存均构成威胁，这可能是香果树天然种群Ⅰ级幼苗缺乏，种群更新不良，幼龄生存率普遍偏低的重要原因。幼龄级的幼树幼苗严重不足，甚至缺失，存活曲线呈现断点，这说明连康山香果树种群世代不连续，急需采取人为措施促进种群繁育更新和世代延续。

　　香果树是我国古老孑遗植物，也是我国特有单种属树种，尽管在我国分布区宽泛(北自河南南部、陕西南部、甘肃东南部，南至广西东北和西北部、贵州东北部和西南部、云南东南部和西北部，东自沿海的浙江、福建，西至湖北西部、四川东部和中南部均有零星分布)[1]，但是在自然条件下成片资源很少，因此开展香果树种群的拯救和保护十分迫切。河南连康山香果树资源分布集中，且有一定的数量，但同样面临林下更新不良、幼树缺乏、种群濒临灭绝的困境。

　　郭连金[22]研究了不同生境冠下、冠缘、林窗和林缘中年生香果树实生苗的光合作用与生态因子之间的关系表明，香果树实生苗为耐阴植物，但耐阴能力较弱;李冬林[23]的遮光试验研究表明，香果树苗期具有一定的喜光性，同时对适度遮光具有一定的适应性。可见香果树苗期生存对光照具有一定的需求。因此，过于庇荫的阴湿环境不利于香果树的更新生长，本区调查中过度郁闭的林下生境未见有更新幼苗也印证了这一点。一般而言，喜光树种只要有足够种源，出现了林窗，这些种群幼苗就可能发育。但是，连康山的调查表明，自然状态下的林窗并未见有集中分布的香果树幼苗资源，可见光照不是限制其更新的关键因子。

　　目前，香果树存在有性繁殖和无性繁殖两种繁殖方式[2425]。香果树为典型的蒴果，每果中种子约有500~800粒，其有性生殖策略以多种子取胜[26]。理论上说有足够数量的种子就能满足种群更新的需要，但实际上连康山香果树现存结实母树数量很少，自身还具有3~4年间隔结实的习性，花期正值雨季不利于授粉等原因造成母树结实量不足，自然状态下可供种群更新的有效种子数量十分有限，种子落地萌发时还易于受到真菌感染，加上地表岩石裸露和枯枝落叶层的不利影响，种子发芽率和幼苗保存率极低[7，27]，这可能是自然界香果树种群林下有性更新困难，Ⅰ、Ⅱ级幼苗稀少的一个重要原因。

　　另外，香果树种群的存活曲线接近于DeeveyⅠ型，种群Ⅰ、Ⅱ级幼苗的死亡率低，但第Ⅵ和Ⅶ级的死亡率大，幼龄个体数量极少，这是诸多濒危植物种群普遍存在的一个现象，说明种群幼苗缺乏的同时伴随着老龄母树个体的渐趋死亡。因此，改善结果母树的生存条件，增加现有母树的天然下种量，提高林下幼苗成苗率和生存率应该是当前促进香果树林下有性更新、种群有效拯救的关键术环节。

　　同时，现场调查发现，各样地均出现了较多的联体个体和同根萌生的幼树，表明自然分布区香果树萌孽繁殖更新客观存在，并成为香果树自然种群更新的重要补充[7,25]。因此，在当前有效繁殖更新面临困境的情况下，重视萌孽繁殖的重要性，在种群较为集中的林下有意识地开展杂灌清理、疏伐透光、松土助萌等抚育措施不失为一种迅速补充幼苗和幼树数量，打破种群更新瓶颈的有效策略。

　　参考文献：

　　[1]中国植物志编辑委员会.中国植物志(71卷)[M].北京:科学出版社,1999:242.[EditorialBoardofChineseFlora.FloraofChina(Vol.71)[M].Beijing:SciencePress,1999:242.]

　　[2]于永福.中国野生植物保护工作的里程碑国家重点保护野生植物名录第一批出台[M].植物杂志,1999(5):311.[YUYongfu.MilestonesintheConservationofWildPlantsinChina:ListofNationalKeyProtectedWildPlants(the1stbatch)[M].PlantJournal,1999(5):311.]

　　[3]曾庆昌,缪绅裕,唐志信等.广东连州田心自然保护区香果树种群及其生境特征[J].生态环境学报，2014,23(4):603609.[ZENGQingchang,MIAOShenyu,TANGZhixin,etal.CharacteristicsofEmmenopteryshenryiPopulationandHabitatatTianxinNatureReserves,LianzhouCity,GuangdongProvince,China[J].EcologyandEnvironmentalSciences,2014,23(4):603609.]

　　作者：金雅琴，陶积松，王德满，李冬林①