北部湾日本金线鱼摄食生态

　　摘要根据2018年—月和—12月在北部湾采集248尾日本金线鱼Nemipterusjaponicus样品，采用传统胃含物分析法和碳、氮稳定同位素技术研究其摄食生态。结果表明，日本金线鱼为广食性的底栖肉食性动物，摄食饵料生物包括个类群，鱼类和虾类是优势饵料类群，相对重要指数占比92.92%。日本金线鱼四季均大量摄食鱼类，另外，在春季兼食虾类，夏季兼食蟹类，秋季兼食虾类和多毛类，冬季兼食虾类和星虫类;随着体长增加，日本金线鱼由摄食虾类和鱼类为主逐渐转变为摄食鱼类为主，摄食转变体长节点为130mm。摄食强度存在明显的季节变化，秋季最高，春季和夏季次之，冬季最低。日本金线鱼摄食饵料种类多样性较高，ShannonWeiner多样性指数为1.77，Pielou均匀度指数Jʹ为0.64，从春季到冬季，H'值和Jʹ值随季节先升高后降低，秋季最高;Hʹ和Jʹ随体长呈增加趋势，体长≥160mm群体的摄食生态位宽度最大。同位素分析方面，δ13值范围为–18.25‰~–15.39‰，极差为2.86‰;δ15值范围为13.01‰~17.24‰，极差为4.23‰;北部湾日本金线鱼的营养级范围为3.21~4.46，平均营养级为3.97，随着体长增加而营养级逐渐升高。核心生态位(SEA)在个季节虽有不同程度的重叠，但总生态位(TA)存在明显季节差异，表明对饵料的利用存在一定的相似，也存在特定的差异，有利于缓解该鱼种对优势饵料的季节性压力。不同大小的群体间SEA的重叠率较高，表明不同生长阶段营养来源成分相似，但不同大小的群体间TA差异较为明显，推测日本金线鱼通过生态位分化减轻种内的食物竞争压力。

　　关键词北部湾;日本金线鱼;摄食习性;碳氮稳定同位素;营养级

　　鱼类通过摄食获得能量以维持自身的生存、生长及繁衍后代，又对群体的行动规律、食物关系、饵料环境及种群数量变动产生影响。鱼类摄食生态是现代鱼类生态学重要基础理论之一，是阐述海洋生态系统结构与功能的重要途径，研究鱼类摄食有助于了解系统中鱼类种间关系，是海洋食物网构建与系统能量流动分析的基础窦硕增,1996;颜云榕等,2011)。

　　渔业论文范例： 浙江省渔业互保为渔民保驾护航

　　因此，研究鱼类摄食生态是判断鱼类生长好坏、掌握种群资源动态变化及确定其在海洋生态系统中功能和地位的关键所在，是实施渔业资源管理的重要前提与基础薛莹,2005)。北部湾是南海一个天然的半封闭性海湾，拥有良好的自然条件和优越的地理环境，沿岸河流众多，浮游生物丰富，使得该海域渔业资源丰富，是我国第四大渔场孙典荣,2008)。

　　日本金线鱼Nemipterusjaponicus隶属金线鱼属Nemiptemy，是北部湾重要渔获种类之一，在该海域食物网中的营养位置较高，既是消费者，又是高级肉食性鱼类重要的摄食对象，在该生态系统中的食物网结构稳定、能量流动转化及能量输出等方面起到重要作用孙典荣,2008;颜云榕,2010)。

　　国外学者采用传统胃含物分析法对孟买近岸、韦拉沃尔近岸、阿曼海北部及民都鲁近岸等海域的日本金线鱼的摄食习性进行了相关研究(Acharyaetal,1994;Raje,2002;Seyfabadi,2013;Manojkumaretal,2015;Tonnieetal,2018);而国内专门针对日本金线鱼摄食生态的研究较少，仅在个别食物网研究或渔业资源调查中有涉及其营养级或食性类型分析邱永松等,2008;颜云榕,2010)。

　　近年来，由于过度捕捞和海洋环境污染等影响李寇军等,2007)，北部湾渔业资源呈衰退趋势邓裕坚等,2021)，其中日本金线鱼的渔获密度大幅度下降王跃中等,2008;粟丽等,2021)，其种群资源遭到破坏的同时，在北部湾食物网中的摄食关系和功能地位也必然产生一定的变化。本研究利用传统胃含物分析研究北部湾日本金线鱼食物组成和摄食强度，结合碳、氮稳定同位素分析其食物来源与营养级的变化，旨在阐明日本金线鱼摄食生态的变化规律，为合理利用和保护该资源提供基础理论依据。

　　1材料与方法

　　1.1样品采集与处理

　　2018年—月和—12月(5—月为南海休渔期，未采集到相应样品在北海侨港渔港对底拖网作业渔船进行样品采集，共采集248尾日本金线鱼样品。按照海洋调查规范(GB12763.391)测定样品的体长、体重和纯体重等生物学参数，体长等精确到1mm、体重和纯体重等精确到0.01g。本次日本金线鱼样品体长范围为63~198mm，以10mm为组距的数据符合正态分布，故将其分为个体长组。

　　1.2胃含物分析

　　解剖后获得97个实胃，进行胃含物分析实验。参考海洋生物分类资料宋海棠等,2006;陈大刚等,2015)，借助双筒解剖镜(LeicaZoom2000Z45V)对胃内饵料生物进行种类鉴定，尽可能鉴定至种。用精度为0.001g的电子天平(ShimadzuAuy220)称量各饵料生物重量，称量前用滤纸吸干饵料生物表面水分。

　　1.3稳定同位素分析

　　取不同体长组日本金线鱼的适量背部肌肉，每组取尾。取得的肌肉通过冷冻干燥机(ALPHA14LDplus)在–50℃恒温条件下冷冻干燥48。结束后用肌肉球磨仪(MiniBeadBeater16)充分研磨成粉状以备稳定同位素分析。每个样品称取0.2±0.02)mg，并在EAIsolink稳定元素分析仪中高温燃烧后产生CO和，气体通过DELTAV253Plus同位素质谱仪进行稳定同位素分析。为保证仪器和实验结果的准确性，先进行仪器校正，再分别进行测定相同样品的碳、氮稳定同位素。每测定10个样品后，插测个标准样，并且对个别样品进行2~3次复测((Hessleinetal,1991)。

　　1.4数据统计分析

　　在语言软件中，分别以δ13和δ15为横、纵坐标，利用稳定同位素混合模型SIAR数据分析包绘制δ13δ15二维点集图，并计算所围成的凸多边形面积(TA)和标准椭圆面积(SEA)分别表示物种的总生态位和核心生态位，用来衡量日本金线鱼在食物网中占据的营养生态位宽度，并分别计算δ13极差(CR)和δ15极差(NR)表示基础食物来源和营养长度(Laymanetal,2007)。利用SPSS19.0(Zar,1999)软件中的列联表卡方检验分析其空胃率的变化，使用KruskalWallis检验饵料质量、饵料个数的变化情况以及检验平均饱满指数变化。

　　2结果与分析

　　2.1食物组成及变化

　　胃含物分析结果显示，北部湾日本金线鱼摄食的饵料包括个类群，主要摄食的饵料类群为鱼类IRI%=62.88%)，其次为虾类IRI%=30.04%)和蟹类IRI%=3.69%)，其余生物类群的IRI%均小于2%。从饵料种类看，少鳞犀鳕Bregmacerosrarisquamosus的IRI%最高19.08%)，其次为中国毛虾AceteschinensisIRI%=6.11%)。

　　按重量百分比排序，日本金线鱼主要摄食鱼类(71.13%)、其次为虾类(14.16%)和蟹类(5.02%)，其他饵料类群的重量百分比小于5%;按个数百分比，则以虾类最高(60.24%)，其次为鱼类(24.77%)和星虫类(6.12%);按出现频率百分比，则以鱼类最高(47.66%)，其次为虾类(25.78%)、蟹类(10.16%)、星虫类(6.25%)及多毛类(5.47%)。上层饵料生物种类只有少鳞犀鳕和青带小公鱼Stolephoruszollingeri，出现频率占比17.97%。

　　研究发现，日本金线鱼的食物组成存在明显季节变化，从饵料类群重量百分比看出，春季摄食大量虾类(54.41%)和鱼类(35.38%)，兼食少量的口足类(5.52%);夏季除摄食大量鱼类(89.46%)，还摄食少量的蟹类(10.54%);秋季摄食大量鱼类(76.40%)，兼食少量虾类(7.95%)和头足类(5.65%);冬季主要摄食鱼类(58.53%)。还摄食一定量的虾类(18.03%)、星虫类(12.53%)和蟹类(7.02%。

　　3讨论

　　3.1摄食习性

　　孟买近岸、韦拉沃尔近岸、阿曼海北部及民都鲁近岸等海域的研究表明，日本金线鱼摄食种类较多，食性较广，主要摄食饵料类群为甲壳类、鱼类、软体类、多毛类及棘皮类等(Acharyaetal,1994;Raje,2002;Seyfabadi,2013;Manojkumaretal,2015;Tonnieetal,2018)。本研究中，北部湾日本金线鱼摄食饵料类群也基本相似，包括鱼类、虾类、蟹类等大类群生物，但优势饵料群体组成具有一定的差异。另外，不同海域间研究均表明，日本金线鱼为广食性的底栖肉食性动物，饵料生物种类所占比例随季节和生长发育出现变化。多数鱼类的摄食活动存在明显季节变化，不少鱼类在繁殖季节和冬季会出现摄食强度降低或停食等状况许莉莉等,2018)。

　　北部湾日本金线鱼具有类似的摄食习性，春季和冬季水温较低，饵料生物相对较少，同时日本金线鱼个体新陈代谢速率下降，摄食欲下降;其次，相关研究表明北部湾金线鱼类的繁殖期较长，主要繁殖季节为春冬两季陈再超等,1982;Nettelyetal,2016)，成熟的性腺占据大部分体腔，导致其摄食强度降低。夏季是北部湾日本金线鱼的繁殖后期，产卵后鱼类个体急需恢复，对能量的强烈需求导致摄食强度上升严利平等,2006)，同时，随着温度升高，夏季饵料资源相对丰富，日本金线鱼通过大量摄食来补充产卵消耗的能量及满足幼体快速生长的需求，故表现出较高的摄食强度。另外，鱼类产卵前期的摄食强度会大幅度提高魏秀锦等,2018)。秋季是日本金线鱼的繁殖前期，其通过增加摄食并将部分能量转化为脂肪，为繁殖及越冬做准备，从而表现出秋季平均摄食强度最高。

　　从食物组成的季节变化来看，鱼类是四季中主要的饵料生物，但在不同季节里，其饵料生物存在不同程度的替换。春冬季摄食虾类的比例较高，且春季摄食的虾类大于鱼类;夏秋季则以鱼类为主要摄食对象。而且，摄食种类数在不同季节也有变化，秋季的种类远多于其他季节;而个别季节的样品较少，可能对饵料种类组成造成一定的偶然性误差。 鱼类摄食习性存在随生长变化的现象，大多数鱼类的饵料种类范围随生长发育而扩大，同种类在不同体长组的优势饵料会产生一定的分隔张波,2007;宿鑫等,2015)。

　　本研究中，日本金线鱼摄食饵料质量在不同体长间差异显著，其在各个生长阶段均摄食鱼类和虾类，随着体长增加，饵料中鱼类占比逐渐上升，而虾类所占比在下降，体长≥130mm群体的摄食习性从摄食虾类和鱼类转变为以鱼类为主，推测摄食转变体长节点为130mm。随着消费者体长的增加，消耗的资源种类越来越多(Mascaróetal,2001)。本研究发现，较大个体的日本金线鱼摄食的饵料种类增多，摄食饵料质量也较大，推测原因是随着个体生长发育，其活动能力和摄食能力增强，对饵料的种类和大小的要求发生变化。这一现象符合Gerking1994提出的“最佳摄食理论”，即随着个体不断长大，捕食者会尽可能捕食较大的饵料生物以获得更大的能量，同时也有利于减少不同大小个体对优势饵料的竞争。

　　本研究中日本金线鱼不同体长组的CR随个体生长总体呈上升趋势，表明其食物来源多样性随着生长而增加;NR在体长大于130mm后呈下降趋势，说明个体生长到一定阶段后，群体平均营养层次比较集中;不同大小群体的SEA重叠率较高，但也存在一定分离，表明不同生长阶段的日本金线鱼群体间存在明显的食物竞争，但也通过生态位的特异性分化，减轻种内竞争，这与胃含物分析结果一致。营养生态位差异能减轻不同个体间对优势饵料的竞争魏秀锦等,2019)。不同大小的群体间的TA存在明显差异，这也有利于减轻种内竞争压力，与日本金线鱼摄食优势饵料种类会随着个体变化而变化一致。

　　参考文献

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　　作者：王锦溪罗孔兰范瀛方邓裕坚何雄波①颜云榕