不同受旱胁迫下大豆蒸发蒸腾与地上部生长物质之间响应关系研究

　　摘要:农业旱灾损失形成过程中存在着大量的不确定性，不同受旱胁迫下作物蒸发蒸腾与生物量积累之间的定量响应关系是解析该过程的理论基础，对指导区域抗旱减灾具有重要实践意义。基于淮北平原两季夏大豆盆栽受旱试验，分别构建了收获时植株地上部生物量与籽粒产量之间、受旱当期和受旱后复水各生育阶段蒸发蒸腾量与同期地上部生物积累量之间的函数关系，并对不同阶段受旱胁迫下的产量构成要素响应进行了定量分析。结果表明，不同受旱胁迫下大豆收获时地上部生物量与籽粒产量之间均呈显著正相关(2015、2016季相关系数分别为0.91和0.78)，籽粒产量与其各阶段不断积累的地上部总生物量存在定量转化;大豆某一生育阶段受旱当期的蒸发蒸腾量与该阶段的地上部生物积累量呈显著正相关，且在花荚期更为明显;某一阶段受旱对后续各生育阶段的蒸发蒸腾与地上部生长均产生影响，且两者具有一定的相关性，但距受旱时期越远相关性越弱;大豆在营养生长阶段受旱后复水，鼓粒期的地上部生长机制恢复正常，且这种恢复效应在前期轻度受旱后更为明显;不同阶段受旱造成的籽粒产量损失差异较大，与充分灌溉相比，大豆分别在苗期、分枝期、花荚期和鼓粒期遭受干旱时，2015和2016季的产量分别减少了14.2%和28.0%、18.2%和30.5%、53.1%和56.2%、50.1%和45.2%，花荚期和鼓粒期受旱对籽粒形成的不利影响更为严重;两季鼓粒期受旱胁迫下的收获时地上部生物量和千粒重均为最低。

　　关键词:作物受旱响应;蒸发蒸腾;生物积累;盆栽试验;夏大豆;淮北平原

　　农业旱灾是当今全球发生频繁、持续时间长、影响范围广的重大自然灾害之一[1-2]，严重威胁国家粮食安全和社会稳定。近年来，随着气候变化和人类活动影响的加剧，农业旱灾的发生频率、致灾强度和影响范围显著增大，已成为制约许多国家和地区社会经济持续发展的瓶颈因素之一[3]。

　　受旱胁迫下植株蒸发蒸腾与生物量积累之间的定量响应关系是从作物生长过程角度解析农业旱灾损失形成机制、揭示农业干旱致灾机理的基础[4-5]。目前研究较多的是作物蒸发蒸腾量与产量之间关系的表达式，其中以作物全生育期总蒸发蒸腾量与产量之间的二次函数[6-8]和各生育阶段蒸发蒸腾量与产量之间的Jensen模型[9-11]较为常见。

　　总体看来，在适宜的土壤水分条件下，作物蒸发蒸腾量与产量基本呈线性关系，随着耗水量从正反两个方向超越适宜土壤水分区间，两者之间的关系形式发生变化，但整体上呈抛物线函数。然而，作物生长和产量形成对干旱胁迫的响应是一个十分复杂的物理化学过程[12]，当干旱胁迫达到一定程度后，胁迫影响先传递到作物生理过程，再传递到作物生长过程，最终导致作物产量的减少[13]。因此，仅依据蒸发蒸腾量与产量之间的响应关系并不能完全解析作物从受旱胁迫到生长指标受损最终到产量减少的旱灾损失成因过程，尚需建立不同受旱胁迫下作物各生育阶段蒸发蒸腾量与生长指标之间的定量关系，为从作物生长全过程角度揭示作物旱灾损失物理机制提供重要转换环节。

　　研究表明，作物产量的形成与植株干物质的积累与运转关系密切。马小龙等[14]对农户的小麦生产情况进行调研发现，小麦生物量每增加1000kg/hm2，籽粒产量增加430kg/hm2。此外，作物在遭受干旱胁迫后，生物量和产量构成等指标相比充分灌溉均会发生不同程度的抑制。郑盛华和严昌荣[15]通过玉米苗期中度和重度受旱试验发现，茎粗、叶片数和总叶面积与充分灌溉相比均有不同程度的减少;李明达和张红萍[16]采用盆栽控水试验发现，在豌豆苗期、初花期及荚果充实期进行干旱胁迫，根、冠干物质积累均受到抑制，且随着胁迫强度和胁迫时间的增加，根、冠干物质积累速率显著或极显著降低。

　　JUMRANI和BHATIA[17]通过温室试验发现，大豆在营养生长和生殖生长阶段遭受干旱胁迫均造成干物质和产量的减少;WEI等[18]采用盆栽试验发现，与充分灌溉相比，大豆各生育阶段受旱均造成叶面积、地上部生物积累量和籽粒产量的减少;高宏云等[19]通过土柱试验发现，在棉花吐絮期，与充分灌溉相比，蕾花铃干物质在轻度和中度受旱胁迫下分别减少30.44%和52.22%。

　　另外，WERF等[20]构建Yield-SAFE模型时指出，作物地上部干生物量与蒸发蒸腾量具有线性关系;苏涛等[21]分析土壤水分与作物地上部生物量之间关系发现，作物蒸腾消耗的水分质量与同期积累的干物质质量之比在一定时期是定值，蒸腾消耗的水分越多，积累的干生物量就越多;魏永霞等[22]通过水稻耗水试验发现，抽穗开花期蒸发蒸腾量与阶段最大干物质积累量呈显著正相关;仝锦等[23]采用小麦试验发现，播种期—拔节期、拔节期—开花期阶段蒸发蒸腾量与花前干物质积累量显著或极显著相关，开花—成熟阶段蒸发蒸腾量与花后干物质积累量显著相关;蔡福等[24]运用WOFOST模型模拟作物生长发现，高温促进作物维持呼吸速率的增大，导致用于呼吸的同化物消耗增大，从而使地上生物量减小。

　　然而，由于受旱胁迫下作物生长过程中存在着大量的不确定性，其相关研究一直都是自然灾害学界的前沿和难点[25]。目前多数研究主要关注的是作物受旱当期蒸发蒸腾量与最终产量或当期生长指标之间的关系，对于作物受旱后各生育阶段蒸发蒸腾量与生物积累量之间的定量响应关系研究尚少，这严重限制了作物旱灾损失形成过程的物理解析，亟需研究。

　　因此，有必要结合典型农业干旱区域作物受旱试验，量化不同受旱胁迫下(受旱当期和受旱后期)作物各生育阶段蒸发蒸腾量与生物积累量之间的响应关系。大豆是中国重要的粮食和油料作物之一，随着人口的增长和生活水平的提高，大豆产品的消费需求日益增加[26]。淮北平原是高蛋白质大豆的主产区，以夏播为主，种植面积常年在70~80万hm2[27]。淮北平原夏大豆以雨养为主，但该区域地处典型的半干旱半湿润季风气候过渡区[28]，降水年际、年内分布不均，且夏季气温较高，再加上近年来气候变化引起的降水、温度异常，导致大豆生育期内旱灾频发，严重影响大豆产量。因此，准确识别大豆在不同受旱条件下各生育阶段蒸发蒸腾量与生物积累量之间的定量关系，对诊断淮北平原夏大豆旱灾损失形成薄弱环节，制定科学的灌溉策略具有重要意义。

　　基于此，本研究根据淮北平原两季夏大豆盆栽受旱试验，分别建立收获时植株地上部生物量与籽粒产量之间、受旱当期和受旱后期大豆各生育阶段蒸发蒸腾量与地上部生物积累量之间的定量关系，并对不同阶段受旱胁迫下大豆产量构成要素的定量响应进行分析，以期更精细完整地从作物地上部生长全过程角度解析农业旱灾损失成因机理，为保证淮北平原夏大豆高产稳产奠定基础。

　　1材料与方法

　　1.1试验区概况

　　夏大豆盆栽受旱试验在安徽省水科院新马桥农水综合试验站进行，该站位于蚌埠市、淮河北部(33°09'N，117°22'E)。试验站地处典型的亚热带季风气候和温带季风气候过渡区域，多年来降水年际变化大、年内分布不均，干旱灾害频发[29]。两季试验期均为2015年和2016年的6-9月。

　　1.2作物管理

　　两季盆栽大豆均种植在塑料桶中，2015季桶上部内径28cm，底部内径20cm，高27cm，每个空桶均装入风干土15kg;2016季桶上部内径31cm，底部内径23cm，高27cm，每桶装入风干土17kg。所有空桶在装土前测定重量。供试土壤采自试验站大田耕作层，为安徽省淮北平原地区典型的砂姜黑土，其表层土壤特性见文献[4]。为保证豆种萌发，播种前将各盆栽土壤灌溉至田间持水量，且每桶随灌溉施入复合肥4g(N15%，P2O515%，K2O15%)。所有盆栽均放置在开放环境中，但布设有移动雨棚，用以隔绝降水。

　　盆栽中的土壤水分仅由人工灌溉补充。对于所有盆栽样本，试验期间除水分管理外，其他作物管理措施均完全一致，保证植株正常生长发育，无病虫害影响。供试大豆品种为中黄13，2015季试验于2015年6月20日播种，7月3日出苗整齐，7月4日起开始试验处理，9月20日收获，2016季试验期为7月15日(开始试验处理)至9月27日(收获)。

　　根据安徽省淮北平原地区夏大豆的大田种植密度，本试验中每桶定苗长势均匀的大豆幼苗3株。结合试验站多年的夏大豆实际生长记录和相关研究[30-31]中对大豆生育阶段的划分，本研究中将大豆全生育期划分为苗期、分枝期、花荚期和鼓粒期4个生育阶段，具体划分依据和划分结果见文献[4]。

　　1.3试验设计

　　两季大豆盆栽试验中均设置9种试验处理，包括1种充分灌溉处理和8种受旱处理。为评估和比较大豆不同生育阶段受旱对蒸发蒸腾与地上部生长之间响应关系的影响，本试验仅对单一生育阶段设置受旱胁迫，且试验处理的每个生育阶段结束后均进行破坏试验，测定该阶段内植株的地上部生物积累量。

　　本试验控制因素为大豆不同生育阶段的盆栽土壤含水量，即通过控制大豆各生育阶段盆栽土壤含水量的下限设置不同试验处理。结合试验站多年作物受旱试验和相关研究[30,32-33]中的灌溉试验设计，本试验中共设置3个土壤含水量下限，分别为田间持水量的75%、55%和35%，分别对应无受旱胁迫、轻度受旱胁迫和重度受旱胁迫3个胁迫水平。

　　具体地，两季试验均分别在大豆苗期、分枝期、花荚期和鼓粒期4个生育阶段设置轻度和重度受旱2个胁迫水平、其他生育阶段无受旱胁迫，分别对应受旱处理T1–T8;另设大豆全生育期无受旱胁迫，对应充分灌溉处理CK，即对照组。9种试验处理中大豆4个生育阶段的土壤含水量控制下限见表1。

　　1.4测定项目及方法

　　1.4.1盆栽重量大豆出苗后第天的盆栽重量由表示(kg)，通过电子天平测定(型号YP30KN)。豆种萌发至植株收获的试验期间，每日18：00左右测定所有大豆盆栽样本重量。

　　1.4.2土壤含水量大豆盆栽的土壤含水量根据称重数据计算得到，并由重量含水量(kg/kg)转换为体积含水量(cm3/cm3)。

　　1.4.3灌溉量大豆出苗后第天的灌溉量由盆栽土壤含水量和该盆栽试验处理对应的土壤含水量下限共同确定(mm)。当大豆出苗后第(-1)天末的盆栽土壤含水量低于试验处理对应下限时，第天盆栽灌溉至田间持水量的90%。每日07：00左右实施灌溉，水量通过量杯和量筒精确控制。

　　2结果与分析

　　2.1收获时大豆地上部生物量与籽粒产量之间的响应关系

　　2015季和2016季所有试验处理(T1–T8和CK)下大豆收获时地上部生物量样本均值与相应籽粒产量之间的关系。两季试验不同受旱条件下收获时植株地上部生物量与籽粒产量之间均呈显著正相关(2015、2016季2分别为0.91和0.78)。说明籽粒产量与其各生育阶段不断积累的地上部总生物量存在定量转化关系，不同处理下各阶段的地上部生物积累量不同，造成收获时地上部总生物量及其最终转化为的产量差异较大，这为定量解析受旱胁迫下大豆损失形成过程提供了思路。

　　具体地，可先识别某一受旱胁迫下大豆各生育阶段地上部生长定量响应，确定各阶段地上部生物积累量和收获时地上部总生物量，再依据总生物量向籽粒产量的转化关系(收获指数)，逐步解析该胁迫下植株地上部生长到最终产量损失形成的复杂过程。

　　另外，需进一步探析不同受旱条件下大豆各生育阶段地上部生长与同期蒸发蒸腾之间的定量关系，分别构建受旱当期和受旱后期各阶段植株蒸发蒸腾量与相应地上部生物积累量之间的函数方程，为逐步解析受旱胁迫下大豆植株从各生育阶段蒸发蒸腾响应、到地上部生长响应、最终到形成籽粒产量损失的复杂过程奠定基础。

　　2.2受旱当期大豆蒸发蒸腾量与地上部生物积累量之间的响应关系

　　大豆各单生育阶段受旱当期植株蒸发蒸腾量与地上部生物积累量之间的响应关系。两季大豆不同阶段受旱当期蒸发蒸腾量与地上部生物积累量之间均呈显著正相关关系，相关系数均高于0.75，且花荚期的相关系数最大(2015季、2016季2分别为0.93和0.92)、苗期最小(2015季、2016季2分别为0.83和0.78)。说明大豆某一生育阶段受旱植株地上部生长过程与该阶段的蒸腾作用密切相关，当期受旱越严重，植株蒸发蒸腾量越小，导致当期地上部生物积累量越少，且这种相关关系在花荚期更为明显。

　　2.3受旱后期大豆蒸发蒸腾量与地上部生物积累量之间的响应关系

　　大豆某一生育阶段受旱结束后各阶段植株蒸发蒸腾量与地上部生物积累量之间的关系。两季大豆在遭受干旱胁迫之后复水的各生育阶段蒸发蒸腾量与地上部生物积累量之间均存在一定的相关关系，但相关程度随生育阶段的进行而不断降低：两季大豆在苗期受旱后恢复充分供水，分枝期、花荚期和鼓粒期植株蒸发蒸腾量与地上部生物积累量之间的相关程度逐渐减弱;在分枝期受旱后复水，鼓粒期蒸发蒸腾量与生物积累量之间的相关性明显低于花荚期;在花荚期受旱后复水，鼓粒期两者之间的相关程度仍较高。这说明大豆某一生育阶段受旱对后续阶段植株蒸发蒸腾与地上部生长过程这两者造成的影响之间具有一定的相关性，但距受旱时期越远的生育阶段两者之间的相关性越弱。

　　农业论文投稿刊物：大豆科学是黑龙江省农业科学院主办的学术期刊，是我国乃至世界大豆领域唯一的一份学报，现已成为中国自然科学核心期刊;农学农作物类中文核心期刊(位居第八);中国科学引文数据库中被引频次最高的300种期刊之一。一直被国家科技信息中心作为统计分析我国科技论文发表情况的1000余种期刊源之一;还被国内外多家重要数据库、多家权威文摘收和引用。

　　3结语

　　本研究以淮北平原地区两季夏大豆盆栽受旱试验为基础，分别构建了收获时大豆地上部生物量与籽粒产量之间的线性函数、受旱当期和受旱后复水各生育阶段植株蒸发蒸腾量与地上部生物积累量之间的线性函数并作了相应讨论分析，并对不同生育阶段受旱胁迫下大豆产量构成要素的定量响应进行了讨论分析，得到以下结论。

　　(1)不同受旱胁迫下大豆收获时地上部生物量与籽粒产量之间均呈显著正相关(2015、2016季两者之间相关系数分别为0.91和0.78)，籽粒产量与其各生育阶段不断积累的地上部总生物量存在定量转化关系，不同受旱条件下各阶段的地上部生物积累量不同，造成收获时地上部总生物量及其最终转化为的籽粒产量差异较大。

　　(2)大豆某一生育阶段受旱当期的地上部生长过程与该阶段的蒸腾作用密切相关，受旱越严重，蒸发蒸腾量越小，生物积累量越少，在花荚期更为显著;花荚期受旱当期地上部生长对蒸腾作用的响应最为敏感，苗期最不敏感;花荚期是大豆生长发育的关键时期，营养和生殖生长并行，需水量大，有必要保证这一阶段的水分供应;大豆某一阶段受旱对后续阶段蒸发蒸腾与地上部生长过程这两者造成的影响之间具有一定的相关性，但距受旱时期越远相关性越弱;在营养生长阶段受旱后恢复充分供水，后续阶段中受损的蒸腾作用仍未恢复，而鼓粒期时植株的地上部生长机制已恢复正常，甚至出现生长补偿效应，且在前期轻度受旱后复水更为明显。

　　(3)大豆某一生育阶段蒸发蒸腾量与地上部生物积累量之间并不是简单的正比例函数，它与其在该阶段当前和之前的受旱情况密切相关，需分别考虑某一阶段当前受旱和之前受旱两种情况下植株蒸发蒸腾量与生物积累量之间的定量关系。此外，大豆在某一阶段遭受干旱胁迫不仅造成该阶段蒸发蒸腾量和地上部生物积累量的损失，且会产生后效影响，使得受旱之后多个阶段的蒸发蒸腾量和地上部生物积累量相对充分灌溉也发生减少。

　　(4)大豆不同生育阶段受旱胁迫造成的籽粒产量损失差异较大，与充分灌溉相比，植株分别在苗期、分枝期、花荚期和鼓粒期遭受干旱时，2015和2016季的籽粒产量分别减少了14.2%和28.0%、18.2%和30.5%、53.1%和56.2%、50.1%和45.2%，花荚期和鼓粒期受旱对籽粒形成的不利影响更为严重;2015和2016季鼓粒期受旱胁迫下的收获时植株地上部生物量和千粒重均为最低，本研究为解析作物旱灾损失形成复杂机制奠定了基础。

　　参考文献

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　　作者：崔毅1,2，金菊良1,2，蒋尚明3，周玉良1,2，吴成国1,2，宁少尉1,